達爾文根據共同祖先這一概念，提出可以將所有現存和已滅絕的生物門類和物種聯系起來，描繪出“生命之樹（Tree of Life）”，這也是他的名著《物種起源》唯一的插圖。隨著分子系統發育研究的興起，重建一個反映真實物種親緣關系的“生命之樹”并闡述其起源與演化式樣一直是生命科學研究的熱點問題，也是生命科學其它分支學科研究的重要基礎。 

　　被子植物（即有花植物）是植物界物種多樣化程度最高、分布最廣、適應性最強的類群，在陸地生態系統占有絕對優勢地位。最新的研究數據表明，全球被子植物約有33萬種。1998年根據分子系統學研究成果提出的被子植物APG分類系統已更新到第四版（APG IV），成為被子植物一個較為穩定的目級親緣關系框架。在過去的五年中，高通量測序技術的加速發展為被子植物系統發育研究提供了長足動力，涌現了大量采用數百至數千個基因且取樣廣泛的系統發育研究，在各個分類尺度上提供了可靠的基因組水平證據，使植物系統演化的研究進入到系統發育基因組學時代。其中，被子植物葉綠體系統發育基因組（Plastid Phylogenomic Angiosperm tree, PPA tree）和植物和菌類生命之樹（the Plant and Fungal Trees of Life, PAFTOL）等項目相繼以葉綠體基因組和Angiosperms353核基因數據構建了迄今最完整取樣的基于基因組數據的被子植物“生命之樹”。兩項工作均涵蓋了現存所有的被子植物科，且有2000以上（約占15%）的屬級取樣。不過，伴隨著基因組數據的大量采用，直系/旁系同源性混淆和基因樹沖突成為系統發育研究的普遍難題，系統誤差和生物學因素如雜交、多倍化和不完全譜系分選（ILS）等過程令系統發育基因組學分析變得更加復雜。此外，從基于少數基因/位點的系統發育分析到基因組規模的系統發育基因組學研究的轉變，也對研究人員生物信息學和計算生物學領域的相關技能提出了新的要求。同時，對相同的數據集采用不同的分析方法，將可能會產生相互矛盾的系統發育結果。如何從大量系統基因組學分析工具中做出合適的選擇，也備受關注。 

　　中國科學院昆明植物研究所李德銖研究團隊多年來致力于被子植物系統發育和進化基因組學研究，近年來依托國家重大科技基礎設施“中國西南野生生物種質資源庫”，通過與國內外團隊的多方合作，開展了被子植物系統發育基因組和生物地理學研究，取得了一系列研究成果。該研究團隊近日在Journal of Integrative Plant Biology期刊在線發表題為Phylogenomics and the flowering plant tree of life的特邀綜述，系統介紹了近年來被子植物“生命之樹”和系統發育基因組學領域的研究進展。文章首先概述了當前系統發育基因組學中應用的主要測序策略，包括淺層基因組測序、轉錄組測序、簡化基因組測序（RAD-seq）、雜交捕獲測序（Hyb-Seq）、高覆蓋淺層基因組測序（deep genome skimming）和全基因組測序及其實驗和分析方法，并討論了各自的優缺點和潛在應用前景。文章總結了近五年在被子植物框架、目級、科級和科下等不同分類階元系統發育基因組學最新進展，強調了相關研究對分類學處理（如屬名的變更）的潛在影響。綜述進一步討論了系統發育基因組學研究面臨的主要挑戰，即系統誤差和潛在的生物學因素，如全基因組復制（WGD）、雜交與基因漸滲和ILS對直系同源推斷和系統發育重建的影響，提出二歧分支系統樹有時可能不是被子植物“生命之樹”的最佳進化模型，并為演化歷史復雜類群的系統發育基因組學研究提出了操作性強的建議。 

　　該綜述討論了目前被子植物系統發育基因組學研究存在的一些普遍性問題，提出了植物系統發育基因組學未來發展的四個主要方向：（1）隨著被子植物“生命之樹”越來越多難以解決的系統關系被報道，網狀（network）而非樹狀的進化模式可能會達成廣泛共識，基于network的方法的進一步發展將提高我們重建系統發育關系和推斷進化過程的能力。綜合來自系統發育基因組學、基因復制、表型創新和生物地理的證據，將成為連接我們對被子植物微進化和宏進化理解的橋梁。（2）全基因組測序將是未來學科發展的一個主要趨勢，日益增加的基因組數據將不斷加深我們對被子植物進化歷史的理解，并為將被子植物進化、生態學研究與功能和發育基因組學研究相結合提供全新的機會。（3）系統發育基因組學研究的類群和區域發展不均衡，一些經濟上重要的類群，如禾本科、十字花科、豆科和薔薇科等，已經開展了大量深度和廣度兼具的基因組學研究，而與之相比，在33萬種被子植物中，有近50%的物種，尤其是局域特有物種至今仍未有任何DNA序列的報道；在地理分布方面，大多數研究都集中在有限的地理和分類范圍內，導致了取樣上極大的不均衡性，通過全球合作實現大規模采樣的分子系統學和系統發育基因組學研究，如豆科（LPWG II, 2017）、唇形科（Mint Evolutionary Genomics Consortium, 2018）、禾本科（Soreng et al., 2022）和苔草屬（Global Carex Group, 2021）等，將是迫切需要的。（4）分類學、群體遺傳學和地理取樣等基礎性工作仍需強化。隨著植物系統基因發育基因組學研究的激增，越來越多的植物生物學家側重于分子系統學的訓練，很大程度上忽略了廣義形態學、分類學、生物地理學和古生物學等基礎學科的工作。在系統發育基因組學時代，組學數據分析與形態學、生態學和最終的多學科證據相結合，對于更全面地了解被子植物進化歷史將至關重要。 

圖 被子植物系統發育框架和目、科級代表分類階元存在的核質沖突和可能的網狀進化關系 

　　昆明植物研究所郭岑博士為論文第一作者，李德銖研究員為通訊作者，駱洋博士、高連明、伊廷雙、李洪濤研究員和楊俊波正高級工程師參與了該綜述工作。該研究得到了中國科學院戰略性先導科技專項（No. XDB31000000）和中國科學院重大科技基礎設施開放研究項目（No. 2017-LSF-GBOWS-2）的資助。 

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